• PROTECTION GESTION – ETUDE DES POPULATIONS ARANIFORMES A FLORAISON PRECOCE – COB 2014/2015/2016

    COB 2014 / 2015 /2016

    ETUDE DES POPULATIONS ARANIFORMES A FLORAISON PRECOCE

    ETUDE BIOMETRIQUE DES CARACTERES FLORAUX

    Par Jean-Pierre Ring

    PREAMBULE

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    pdf 5-préembule

    Résumé
    La situation géographique très particulière du Poitou-Charentes et de la Vendée offre un cortège orchidologique très riche mais aussi très complexe. Parmi les espèces couramment rencontrées à cette latitude on peut observer des populations à phénologie inhabituelle éminemment précoce présentant de surcroît des caractéristiques singulières rendant difficile leur diagnose. Deux populations ont tout particulièrement retenu notre attention que nous appelons communément l’Ophrys des Olonnes et l’Ophrys de Saint-Loup et qui font l’objet principal de cette étude qui s’appuiera sur quatre types d’investigations :
    l’analyse des caractères floraux
    l’analyse des caractères végétatifs
    la recherche des insectes pollinisateurs
    les analyses biochimiques.
    Mots clés
    Orchidées sauvages, Région Poitou-Charentes, Vendée, COB Contrat d’Objectif ; Littoral atlantique ; phénologie ; Ophrys précoces ; Ophrys des Olonnes ; Ophrys de Saint-Loup ; étude florale ; appareil végétatif ; pollinisateur ; biochimie ; génétique moléculaire ; marqueurs génétiques
    Abstract
    Because of its specific geographical location, Poitou-Charente and Vendée offers a wide and also complex variety of wild orchids. Among the species most commonly found at this latitude, we can observe unusual phenological very early species showing singular characteristics. Two groups have particularly caught our attention. We shall call them Olonnes Ophrys and Saint Loup Ophrys that are the main subject of our study. Our study will take 4 criteria into account :
    analysis of floral characters ;
    analysis of vegetative parts ;
    search of pollinating insects ;
    biochemical analysis.
    Key words
    wild orchids ; Poitou-Charentes ; Vendée ; COB performance agreement ; the Atlantic coast ; phenology ; early Ophrys ; Olonnes Ophrys ; Saint-Loup Ophrys ; floral study ; vegetative parts ; pollinisator .


    PROTOCOLE EXPERIMENTAL

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    pdf 6-protocole

    Résumé
    Pour mener à bien l’étude statistique envisagée nous avons élaboré dès 2013 les bases d’un protocole expérimental solide prenant en compte des caractères floraux variés et les plus en adéquation avec les espèces concernées. Des populations de référence prises comme témoins aussi bien dans le cadre local que dans un secteur géographique très élargi devaient nous apporter des éléments de comparaison valides et sans équivoque. Le prélèvement d’échantillons conséquents de 200 à 300 fleurs selon les capacités offertes par chaque station s’est toujours fait dans le souci de la meilleure qualité de l’échantillonnage tout en nous efforçant d’impacter au minimum le milieu et la dynamique de reproduction de la population. Au total 11 critères distincts ont été retenus pour l’étude dont quatre sous forme de rapports pour minimiser l’impact de différents facteurs extrinsèques et intrinsèques.
    Mots clés
    Orchidées sauvages, phénologie ; Ophrys précoces ; étude statistique ; protocole expérimental ; critères ; échantillon ; échantillonnage ; témoin ; populations de référence ; Ophrys aranifera ; Ophrys passionis ; Ophrys exaltata ; Ophrys arachnitiformis ; Ophrys marzuola ; Ophrys occidentalis ; Ophrys araneola ; Ophrys des Olonnes ; Ophrys de Saint-Loup ; facteur extrinsèque ; facteur intrinsèque.
    Abstract
    To carry out the statistic study we set up in 2013 the basis of a reliable experimental protocole taking into account varied characteristics in keeping with the species concerned. Samples, taken locally as well as in a wider geograhical sector, should have brought us reliable, unquestionable comparing elements. From 200 to 300 flowers were taken as samples, taking the number of flowers and capacity of reproduction of each area into account. All things considered, 11 criteria were selected to carry out the study. We decided that four criteria would be proportions so as to minor the impact of extrinsic and intrinsic factors.
    Key words
    wild orchids ; phenology ; early ophrys ; statistic study ; experimental protocol ; criteria ; sample ; sampling ; control sample ; reference populations ; Ophrys aranifera ; Ophrys passionis ; Ophrys exaltata ; Ophrys arachnitiformis ; Ophrys marzuola ; Ophrys occidentalis ; Ophrys araneola ; Olonnes Ophrys ; Saint Loup Ophrys ; extrinsic factor ; intrinsic factor.


    L’ANGLE GYNOSTEME / LABELLE

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    pdf 7- mesure de l’angle gynostème / labelle

    Résumé
    Le choix de ce critère nous a paru incontournable au vu de sa haute pertinence à discriminer Ophrys aranifera à angle gynostème/labelle fermé, des espèces du groupe des Ophrys exaltata (O. exaltata subsp. arachnitiformis, O. exaltata subsp. marzuola) à angle gynostème/labelle très ouvert et prétendument impliquées dans la problématique de l’Ophrys des Olonnes et de l’Ophrys de Saint-Loup. L’extension de ce critère à d’autres espèces concernées par l’étude comme Ophrys passionis ou Ophrys araneola pouvait s’avérer judicieuse même si nous n’avions pas à ce stade de l’étude de données de référence à disposition. Finalement ce critère a permis d’écarter temporairement la présence de populations arachnitiformes en Poitou-Charentes et en Vendée, mais s’est avéré peu discriminant pour clarifier la position taxonomique de l’Ophrys des Olonnes et de Saint-Loup. Il a surtout permis de révéler une importante hétérogénéité au sein des populations d’Ophrys passionis.
    Mots clés
    Ophrys précoces ; gynostème ; labelle ; angle gynostème labelle ; courbe de fréquence ; diagramme ; moyenne arithmétique ; mode ; variance ; écart type ; espèces araniformes ; Ophrys aranifera, Ophrys araneola, Ophrys passionis ; espèces arachnitiformes ; Ophrys exaltata  ; Ophrys exaltata subsp. arachnitiformis ; Ophrys exaltata subsp. marzuola  ; Ophrys occidentalis ;
    Abstract
    The choice of this criterion seemed to us essential in view of its high relevance to discriminate Ophrys aranifera with a sharp column/gynostemium angle, from the Ophrys exaltata group (Ophrys exaltata subsp. arachnitiformis, Ophrys exaltata subsp. mazuola) with an open column/gynostenium angle and allegedly concerned by the study of Olonnes Ophrys and Saint Loup Ophrys. This criterion could also be used for other species concerned by our study such as Ophrys passionis or Ophrys araneola even if we had no data at this stage. Eventually this criterion enabled us to temporarily dismiss Ophrys arachnitiformis in Poitou Charente and in Vendée but was not discriminating enough to make the taxonomy of Olonnes Ophrys and Saint Loup Ophrys clear. It essentially enabled us to show the wide diversity of Ophrys passionis.
    Key words
    early Ophrys ; gynostenium ; lip ; gynostenium/lip angle ; frequency graph ; diagram ; arithmetic mean ; mode ; variance ; standard deviation ; arachniformis species ; Ophrys aranifera  ; Ophrys araneola ; Ophrys passionis ; arachnitiformis species ; Ophrys exaltata subsp. arachniformis  ; Ophrys exaltata subsp. marzuola ; Ophrys occidentalis


    LONGUEUR DES PETALES LATERAUX RAPPORTEE A LEUR PLUS GRANDE LARGEUR.

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    pdf 8 – pétales

    Résumé
    Les critères habituels de coloration et d’ornementation pour décrire les pétales latéraux ne nous ont pas parus convaincants pour mener une étude statistique et nous avons préféré nous adresser à la silhouette globale des pétales, beaucoup plus caractéristique de l’espèce. Au final, ce critère s’est révélé beaucoup plus discriminant et riche en renseignements que nous ne l’avions présumé. Le traitement statistique original et inédit auquel nous avons soumis les échantillons a permis de tirer des conclusions majeures.
    – Il permet d’écarter la présence de populations arachnitiformes en Poitou-Charentes et en Vendée.
    – Il permet de dégager le caractère très original des populations des Olonnes et de Saint-Loup.
    – Il confirme la grande hétérogénéité des populations d’O. passionis tout en révélant une parfaite unité de l’espèce sur ce critère.
    Mots clés
    Orchidées ; pétales latéraux ; centre de gravité ; barycentre ; modèle ; équation ; coefficient directeur ; espèces araniformes ; Ophrys aranifera, Ophrys araneola, Ophrys passionis ; espèces arachnitiformes ; Ophrys exaltata ; Ophrys exaltata subsp. arachnitiformis ; Ophrys exaltata subsp. marzuola ; Ophrys occidentalis ;
    Abstract
    The usual criteria of color and appearance used to describe the lateral petals did not seem to us convincing enough to carry out a statistic study and so we decided to use the global aspect of the petals, which was far more characteristic. Eventually, this criterion was far more discriminating and a richer source of information than we had thought before. This original, unprecedented statistic approach enabled us to draw major conclusions :
    – there is no arachniformis species in Poitou Charente Vendée ;
    – Saint Loup and Olonnes species are very specific ;
    – it confirms the great heterogeneity of the populations of Ophrys passionis while revealing a perfect unity of the species on this criterion.
    Key words
    Orchids ; lateral petals ; center of gravity ; barycenter ; statistical model ; slope ; leading coefficient ; araniformis species ; Ophrys aranifera ; Ophrys araneola ; Ophrys passionis ; arachnitiformis species ; Ophrys exaltata ; Ophrys exaltata subsp. arachniformis ; Ophrys exaltata subsp. marzuola ; Ophrys occidentalis.


    LONGUEUR DU GRAND AXE FLORAL RAPPORTEE A L’ECART ENTRE LES GIBBOSITES

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    pdf 9 – axe floral

    Résumé
    Il s’agissait de traduire la forme globale du labelle en faisant le rapport entre le grand axe (axe longitudinal) et le petit axe (axe transversal) La très forte variation de l’axe transversal du labelle d’une même fleur en fonction de son degré d’ouverture (par enroulement de sa marge) nous a fait opter pour une caractéristique nettement plus stable à savoir l’écart entre les gibbosités.
    Mots clés
    Orchidées ; Ophrys précoces ; labelle ; mucron ; grand axe floral ; axe longitudinal ; petit axe floral ; axe transversal ; gibbosités ; Ophrys des Olonnes ; Ophrys de Saint-Loup ; Ophrys aranifera ; Ophrys passionis ; Ophrys araneola ; Ophrys arachnitiformis ; Ophrys marzuola ; Ophrys occidentalis.
    Abstract
    The aim was to translate the overall shape of the lip by establishing the proportion between the long (longitudinal) axis and the short (transversal) axis. The high variety of the transversal axis of the lip of the same flower according to its opening degree incited us to choose a more reliable characteristic, namely the space between the tubercles.
    Key words
    Orchids ; early orchids ; lip ; mucro ; major floral axis ; longitudinal floral axis ; short floral axis ; transversal axis ; tubercles ; Olonnes Ophrys ; Saint Loup Ophrys ; Ophrys aranifera ; Ophrys passionis ; Ophrys araneola ; Ophrys arachniformis ; Ophrys marzuola ; Ophrys occidentalis.


    LONGUEUR DU GRAND AXE FLORAL RAPPORTEE A LA LONGUEUR DU SEPALE DORSAL

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    pdf 10 – sépale dorsal

    Résumé
    Il est établi que chez Ophrys araneola la longueur du sépale dorsal dépasse celle du labelle. L’étude statistique confirme de façon éclatante ce caractère singulier d’Ophrys araneola. Cette caractéristique n’a pu être confirmée pour aucune des espèces prises en compte dans cette étude et donc aucune discrimination n’a pu être faite à partir de ce critère. Cependant une possible introgression par Ophrys araneola est clairement perceptible pour la population de la station de Bougneau déjà soupçonnée par ailleurs d’introgression par cette espèce.
    Mots clés
    Orchidées ; grand axe floral, ; axe longitudinal ; sépale dorsal ; sépale supérieur ; rapport moyen ; Ophrys araneola ; Ophrys aranifera ; Ophrys passionis ; station de Bougneau ; Ophrys des Olonnes ; Ophrys de Saint-Loup ; introgression.
    Abstract
    It is obvious that, in Ophrys araneola, the length of the dorsal petal exceeds that of the lip. The statistic study clearly shows the specificity of Ophrys araneola. This specificity could not be proved for none of the species concerned in this study and therefore no discrimination could be made from this criterion. However a possible introgression is clearly perceptible for the population of the Bougneau area already suspected otherwise of introgression by this species.
    Key words
    Orchids ; major floral axis ; longitudinal axis ; dorsal sepal ; superior sepal ; upper sepal ; average ratio ; Ophrys araneola ; Ophrys aranifera ; Ophrys passionis ; Olonnes Ophrys ; Saint Loup Ophrys ; introgression.


    RAPPORT DE LA HAUTEUR SUR LA LARGEUR DE LA CAVITE STIGMATIQUE

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    pdf 11 – cavite stigmatique

    Résumé
    Il est établi que chez Ophrys araneola la longueur du sépale dorsal dépasse celle du labelle. L’étude statistique confirme de façon éclatante ce caractère singulier d’Ophrys araneola. Cette caractéristique n’a pu être confirmée pour aucune des espèces prises en compte dans cette étude et donc aucune discrimination n’a pu être faite à partir de ce critère. Cependant une possible introgression par Ophrys araneola est clairement perceptible pour la population de la station de Bougneau déjà soupçonnée par ailleurs d’introgression par cette espèce.
    Mots clés
    Orchidées ; grand axe floral, ; axe longitudinal ; sépale dorsal ; sépale supérieur ; rapport moyen ; Ophrys araneola ; Ophrys aranifera ; Ophrys passionis ; station de Bougneau ; Ophrys des Olonnes ; Ophrys de Saint-Loup ; introgression.
    Abstract
    It is obvious that, in Ophrys araneola, the length of the dorsal petal exceeds that of the lip. The statistic study clearly shows the specificity of Ophrys araneola. This specificity could not be proved for none of the species concerned in this study and therefore no discrimination could be made from this criterion. However a possible introgression is clearly perceptible for the population of the Bougneau area already suspected otherwise of introgression by this species.
    Key words
    Orchids ; major floral axis ; longitudinal axis ; dorsal sepal ; superior sepal ; upper sepal ; average ratio ; Ophrys araneola ; Ophrys aranifera ; Ophrys passionis ; Olonnes Ophrys ; Saint Loup Ophrys ; introgression.


    MESURE DE LA HAUTEUR DES GIBBOSITES

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    pdf 12 – mesure des gibbosites

    Résumé
    La mesure de la hauteur des gibbosités n’a qu’une valeur statistique et se révèle comme un critère particulièrement discriminant sous cette approche. Ophrys aranifera possède statistiquement des gibbosités hautes alors que Ophrys passionis, et ceux du groupe des Ophrys exaltata (Ophrys exaltata subsp. arachrnitiformis et Ophrys exaltata subsp. marzuola) ainsi que Ophrys araneola possèdent des gibbosités basses. Ophrys des Olonnes et Ophrys de Saint-Loup à gibbosités hautes se rangent sans équivoque sous Ophrys aranifera et confirment l’implication de cette espèce dans leur réalisation.
    Mots clés
    Orchidées ; Ophrys araniformes ; phénologie ; floraison précoce ; gibbosités ; hauteur des gibbosités ; Ophrys aranifera ; Ophrys passionis ; Ophrys exaltata ; Ophrys arachnitiformis ; Ophrys marzuola ; Ophrys des Olonnes ; Ophrys de Saint-Loup.
    Abstract
    Measuring the height of the tubercles has only a statistical value and is a particularly discriminating factor in this approach. Ophrys aranifera has statistically high tubercles whereas Ophrys passionis and the Ophrys exaltata group (Ophrys exaltata subp. arachnitiformis and Ophrys exaltata subsp. marzuola) and Ophrys araneola have low tubercles . Olonnes Ophrys and Saint Loup Ophrys with high tubercles line up firmly under Ophrys aranifera and confirm the involvement of this species in their genotypic structure.
    Key words
    Orchids ; Ophrys araniformis ; phenology ; early flowering ; tubercles ; height of the tubercles ; Ophrys aranifera ; Ophrys passionis ; Ophrys exaltata ; Ophrys arachnitiformis ; Ophrys marzuola ; Olonnes Ophrys ; Saint Loup Ophrys.


    LES CARACTERES TINCTORIAUX DU CHAMP BASAL
    EN COMPARAISON AVEC LA SURFACE LABELLAIRE

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    pdf 13 – champ basal

    Résumé
    Chez l’Ophrys du Gers (Ophrys aegirtica), la couleur du champ basal est très majoritairement d’une belle couleur orangée, alors que chez Ophrys fuciflora cette couleur vire souvent vers le vert brunâtre « sale » à caca d’oie, nettement moins lumineux et devenant occasionnellement même concolore avec le labelle. Sur ce critère de la coloration du champ basal, l’Ophrys de l’Estuaire est beaucoup plus proche de l’Ohrys fuciflora subsp. fuciflora que de l’Ophrys aegirtica.
    Mots clés
    Fucifloridées ; Labelle ; champ basal ; concolore ; hétérochrome ; Ophrys fuciflora ; Ophrys aegirtica ; Ophrys scolopax ; Ophrys de l’Estuaire ; témoin ; population de référence.
    Abstract
    Key words


    CARACTERISTIQUES TINCTORIALES DU DOS DU LABELLE

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    pdf 14 – dos labelle

    Résumé
    La forte hyperchromie chez Ophrys passionis est une caractéristique de l’espèce et se traduit non seulement au niveau du labelle mais aussi sur la colonne du gynostème, les pseudo-yeux, et parfois tout le périanthe. Il m’est apparu au cours de l’étude qu’un nombre non négligeable de fleurs présentaient une telle hyperchromie sur le dos du labelle sous forme d’une tache rose, caractéristique qu’on n’observe chez aucune des autres espèces prises en compte dans cette étude. L’étude statistique n’a cependant pas pu démontrer de corrélation entre populations mais plutôt un rapport avec le milieu traduisant une situation de stress pouvant générer un surplus de synthèse d’anthocyanes au niveau des vacuoles.
    Mots clés
    Orchidées indigènes ; façade atlantique ; populations araniformes précoces ; Ophrys aranifera ; Ophrys passionis ; Ophrys des Olonnes ; Ophrys de Saint-Loup ; homochromie, hétérochromie ; hyperchromie ; anthocyanes ; vacuole ; labelle ; face dorsale.
    Abstract
    The strong hyperchromy of Ophrys passionis is a characteristic of the species and is reflected not only on the lip but also on the column of the gynostenium, the pseudo eyes and sometimes the entire perianth. It occurred to me during the study that a significant number of flowers had such hyperchromia on the back of the lip as a pink spot, characteristic that is not observed in other species considered in this study. The statistical study however, could not prove a correlation between the populations but rather a relationship with the environment reflecting stress which can generate a synthesis of anthocyanins surplus in the vacuoles.
    Key words
    Indigenous species ; the Atlantic coast ; early araniformis ; Ophrys aranifera ; Ophrys passionis ; Olonnes Ophrys ; Saint Loup Ophrys ; homochromia ; heterochromia ; hyperchromia ; anthocyanins ; vacuole ; lip ; upper face.


    CARACTERISTIQUES TINCTORIALES DES PSEUDO-YEUX

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    pdf 15 – pseudoyeux

    Résumé
    La couleur des pseudo-yeux est un caractère hautement discriminant lorsqu’il s’agit de distinguer Ophrys passionis de toute autre espèce d’Ophrys de notre région. C’est un raccourci un peu abusif de dire que Ophrys passionis a les pseudo-yeux blancs alors que Ophrys aranifera, Ophrys araneola et les espèces arachnitiformes du groupe des Ophrys exaltata ont les pseudo-yeux verts. L’article apporte quelques précisions sur l’origine de cette pigmentation qui concerne plus l’environnement pigmentaire immédiat de l’oeil que l’oeil lui-même.
    Mots clés
    Orchidées indigènes ; façade atlantique ; phénologie ; populations araniformes précoces ; Ophrys passionis ; Ophrys aranifera ; Ophrys arachnitiformis ; Ophrys marzuola ; Ophrys occidentalis ; Ophrys de Saint-Loup ; Ophrys des Olonnes ; pseudo-yeux ; glande ; cerclage ; arcs pigmentaires.
    Abstract
    The color of the pseudo eyes is a highly discriminating character when it comes to distinguishing Ophrys passionis from any other species of orchids in our region. But it’s a shortcut somewhat unfair to say that Ophrys passionis has white pseudo-eyes and that Ophrys aranifera,Ophrys aranerola and arachnitiformis species belonging to the Ophrys exaltata group, have green pseudo-eyes. The article provides some details on the origin of this pigmentation which concerns more what is around the eye rather than the eye itself.
    Key words :
    Indigenous orchids ; the Atlantic coast ; phenology ; early araniformis species ; Ophrys passionis ; Ophrys aranifera ; Ophrys arachnitiformis ; Ophrys marzuola ; Ophrys occidentalis ; Sain-Loup Ophrys ; pseudo-eyes ; gland ; ring ; pigmentary arches.


    CARACTERISTIQUES TINCTORIALES DE LA MARGE DU LABELLE

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    pdf 16 – marge colorée du labelle

    Résumé
    Ophrys aranifera , Ophrys araneola mais aussi Ophrys passionis possèdent un labelle à marge colorée qui tranche avec la pigmentation globale, même si celle-ci est parfois ténue. D’un jaune franc parfois même d’aspect fluo. chez Ophrys aranifera et Ophrys araneola, elle a une teinte généralement plus orangée à brun orangé, ou jaunâtre clair un peu écru chez Ophrys passionis. Il m’a semblé que ce critère pouvait sur un plan statistique présenter un caractère discriminant pour détecter des phénomènes d’introgression. Les résultats statistiques confirment une forte probabilité d’introgression de la population d’Ophrys passionis d’Annepont par Ophrys aranifera.
    Mots clés
    Orchidées indigènes ; façade atlantique ; phénologie ; populations araniformes précoces ; Ophrys passionis ; Ophrys aranifera ; Ophrys araneola ; Ophrys des Olonnes ; Ophrys de Saint-Loup ; labelle ; marge du labelle ; pigmentation ; jaune ; orangé ; introgression.
    Abstract
    Ophrys aranifera, Ophrys araneola and Ophrys passionis have a lip with a colored edge that contrasts with the overall pigmentation even though the latter is sometimes tenuous. Ophrys aranifera and Ophrys araneola have a yellow edge (sometimes fluo) whereas Ophrys passionis generally has a border that varies from orange to brown and Ophrys passionis has a light yellow a little off-white border. It appeared to me that this criterion could be discriminating to detect introgression phenomena.
    Key words :
    Indigenous orchids ; the Atlantic coast ; phenology ; early araniformis populations ; Ophrys passionis ; Ophrys aranifera ; Ophrys araneola ; Olonnes Ophrys ; Saint-Loup Ophrys ; lip ; margin of the lip ; pigmentation ; yellow ; orange ; introgression


    CARACTERISTIQUES DE LA MACULE ET SPECTRE MACULAIRE

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    pdf 17 – macules

    Résumé
    Toutes les macules des eu-ophrys sont construites sur un même plan fondamental d’organisation qu’il est possible de traduire en code chiffré. Il m’a été possible à partir de ce principe d’élaborer un outil d’analyse que j’appelle le spectre maculaire qui s’est avéré pour l’étude qui nous concerne particulièrement discriminant et même décisif pour établir l’implication d’Ophrys passionis dans la réalisation du phénotype de l’Ophrys des Olonnes, et d’Ophrys araneola dans celui de l’Ophrys de Saint-Loup. Il a permis par ailleurs de rassembler l’ensemble des populations d’Ophrys passionis dans une parfaite unité malgré leur hétérogénéité par ailleurs.
    Mots clés
    Orchidées indigènes ; façade atlantique ; populations araniformes précoces ; Ophrys des Olonnes ; Ophrys de Saint-Loup ; Ophrys passionis ; Ophrys aranifera ; Ophrys araneola ; Ophrys exaltata ; Ophrys marzuola ; Ophrys arachnitiformis ; labelle ; macule ; plan d’organisation ; segment ; code ; spectre maculaire.
    Abstract
    All the patterns of eu-ophrys are built on the same basic level of organization that can be translated into a numerical code. I was able from that principle to elaborate an analysis tool. I call it the macular spectrum which turned out particularly discriminating for the study that concerns us particularly and even crucial to establish the involvement of Ophrys passionis in achieving the phenotipic structure of Olonnes Ophrys and of Ophrys araneola in that of Saint-Loup Ophrys. It allowed also to bring together all the populations of Ophrys passionis in perfect unity despite their heterogeneity.
    Key words
    Indigenous orchids ; the Atlantic coast ; early araniformis populations ; Olonnes Ophrys ; Saint Loup Ophrys ; Ophrys passionis ; Ophrys aranifera ; Ophrys exaltata ; Ophrys marzuola ; Ophrys arachnitiformis ; lip ; pattern ; level of organization ; section ; code ; macular spectrum.


    Synthèse sur l’étude biométrique des caractères floraux.

    Approche locale à partir des données de 2014

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    pdf 18.1 – Synthese étude florale

    Résumé
    L’étude croisée de toutes les mesures effectuées sur les caractères floraux a permis de séparer l’Ophrys de Saint-Loup de l’Ophrys des Olonnes. Si le premier apparaît comme issu du croisement entre Ophrys aranifera et Ophrys araneola, le second serait issu du croisement entre Ophrys aranifera et un Ophrys passionis. L’expression de caractères propres ne pouvant être attribués à aucune des populations de référence confirme l’originalité de ces populations énigmatiques et confirme le soupçon d’une origine hybride.
    Mots clés
    Orchidées indigènes ; façade atlantique ; populations araniformes précoces ; Ophrys des Olonnes ; Ophrys de Saint-Loup ; Ophrys passionis ; Ophrys aranifera ; Ophrys araneola ; synthèse ; hybridation ; populations hybrides
    Abstract
    The cross-over study of all the measurements carried out on the floral characters allowed to differ Saint-Loup Ophrys from Olonnes Ophrys. If the former appears as resulting from a cross-breeding between Ophrys aranifera and Ophrys araneola, the latter would be resulting from a cross-breeding between Ophrys aranifera and Ophrys passionis. Because the expression of specific characteristics cannot be attributed to any reference populations, it corroborates the originality of these two enigmatic populations and the suspicion of a hybrid origin.
    Keywords
    Indigenous orchids ; Atlantic coastline ; early araniformis populations ; Olonnes Ophrys ; Saint-Loup Ophrys ; Ophrys passionis ; Ophrys aranifera ; Ophrys araneola ; synthesis ; hybridation ; hybrid populations.


    Complément d’enquête sur les populations précoces de l’île de Noirmoutier

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    pdf 18.2 – Possible rapport entre Ophrys de Saint-Loup et les populations araniformes de l’Ile de Noirmoutier

    Résumé
    Le signalement dans l’Île de Noirmoutier de populations primitivement identifiées comme des Ophrys aranifera, mais à floraison très précoce a aiguisé notre curiosité. L’étude aprofondie des caractères floraux a révélé une forte proximité avec l’Ophrys de Saint-Loup mais avec des degrés divers d’introgression par Ophrys passionis.
    L’importance de la découverte de ces populations est considérable.
    – Ophrys de Sain-Loup voit son aire de répartition très largement augmentée.
    – Une transition entre Ophrys de Saint-Loup et Ophrys des Olonnes devient envisageable.
    Mots clés
    Orchidées indigènes ; façade atlantique ; Île de Noirmoutier ; populations araniformes précoces ; Ophrys des Olonnes ; Ophrys de Saint-Loup ; Ophrys passionis ; Ophrys aranifera ; Ophrys araneola ; synthèse ; hybridation ; populations hybrides
    Abstract
    The reporting on the island of Noirmoutier of populations originally identified as Ophrys aranifera, but very early flowering, stimulated our curiosity. The advanced study of floral traits revealed a high proximity to Ophrys Saint-Loup but with various degrees of introgression by Ophrys passionis. The importance of the discovery of these populations is considerable.
    – Ophrys Saint-Loup has in fact a wider range expansion.
    – A transition between Ophrys Saint-Loup and Ophrys Olonnes becomes possible, the populations of Noirmoutier showing intermediate types.
    Keywords
    Indigenous orchids ; Atlantic coastline ; the island of Noirmoutier ; early araniformis populations ; Ophrys des Olonnes ; Ophrys de Saint-Loup ; Ophrys passionis ; Ophrys aranifera ; Ophrys araneola ; synthesis ; hybridization ; hybrid populations ; range expansion.


    Complément d’enquête sur les populations d’Ophrys exaltata de la Moyenne Garonne

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    pdf 18.3 – CONTRIBUTION

    Résumé
    L’approche locale de l’étude des populations à floraison précoce de la façade atlantique ne nous a pas paru satisfaisante. La problématique présence de l’Ophrys marzuola en Poitou-Charentes ainsi que le doute maintenu sur l’introgression de l’Ophrys des Olonnes par une espèce arachnitiforme nous ont conduits à nous intéresser aux populations d’Ophrys marzuola et aux populations arachnitiformes que nous sommes allés échantillonner dans la région de la Moyenne-Garonne, dans le Tarn et Garonne et le Gers. Un possible continuum entre le complexe Ophrys exaltata méditerranéen et nos Ophrys à floraison précoces a ainsi pris corps sans que ces derniers, tout en y plongeant leurs racines ne puissent y être pleinement assimilés.
    Mots clés
    Orchidées indigènes ; façade atlantique ; populations araniformes précoces ; Ophrys des Olonnes ; Ophrys de Saint-Loup ; Ophrys passionis ; Ophrys aranifera ; Ophrys araneola ; Complexe Ophrys exaltata ; Ophrys marzuola ; Ophrys arachnitiformis synthèse ; hybridation ; populations hybrides
    Abstract
    Key words


    SYNTHESE SUR L’ETUDE BIOMETRIQUE DES CARACTERES FLORAUX

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    pdf 18.4 – épilogue

    Résumé
    L’approche locale de l’étude des populations à floraison précoce de la façade atlantique ne nous a pas paru satisfaisante. La problématique présence de l’Ophrys marzuola en Poitou-Charentes ainsi que le doute maintenu sur l’introgression de l’Ophrys des Olonnes par une espèce arachnitiforme nous ont conduits à nous intéresser aux populations d’Ophrys marzuola et aux populations arachnitiformes que nous sommes allés échantillonner dans la région de la Moyenne-Garonne, dans le Tarn et Garonne et le Gers. L’étude a révélé qu’une parfaite continuité pouvait être établie entre les populations d’Ophrys marzuola de la Moyenne-Garonne et nos populations araniformes à floraison précoce. Ces dernières bien que issues du complexe Ophrys exaltata ne peuvent cependant plus y être assimilées, car ne répondant plus aux critères fondamentaux qui le caractérisent : angle gynostème/labelle plus fermé, caractère hétérochrome du champ basal par rapport au labelle, ainsi qu’un aplatissement de la cavité stigmatique.
    Mots clés
    Orchidées indigènes ; façade atlantique ; populations araniformes précoces ; Ophrys des Olonnes ; Ophrys de Saint-Loup ; Ophrys passionis ; Ophrys aranifera ; Ophrys araneola ; Complexe Ophrys exaltata ; Ophrys marzuola ; Ophrys arachnitiformis synthèse ; hybridation ; populations hybrides
    Abstract
    The local approach of the study of early flowering populations of the Atlantic coast did not seem satisfactory to us. Because the presence of Ophrys marzuola in Poitou-Charentes was problematic and because the introgression of Olonnes Ophrys by arachnitiformis species was still doubtful, we decided to get interested in Ophrys marzuola populations and arachnitiformis populations that we sampled in the area of Middle Garonne, Tarn-Garonne department and Gers department. The study showed that a perfect continuity could be established between the populations of Ophrys marzuola of Middle Garonne and our early flowering araniformis populations. The latter, although originated from the complex Ophrys exaltata, can no longer be part of this complex because they no longer meet the basic criteria that characterize it : more closed gynostemium / lip angle heterochromatic nature of the basal field relative to the lip, and a flattening stigmatic cavity.
    Key words
    Indigenous orchids ; Atlantic coastline ; early araniformis populations ; Olonnes Ophrys ; Saint-Loup Ophrys ; Ophrys passionis ; Ophrys aranifera ; Ophrys araneola ; Ophrys exaltata complex ; Ophrys marzuola ; Ophrys arachnitiformis ; synthesis ; hybridization ; hybrid populations.



    ETUDE BIOMETRIQUE DES CARACTERES VEGETATIFS IN SITU

    LES OPHRYS DU GROUPE ARANIFERA DU LITTORAL CENTRE-ATLANTIQUE DIVERSITE MORPHOLOGIQUE ET STATUT TAXONOMIQUE

    Ce travail a été réalisé par Laure Sirvent,
    Stagiaire Master 1 « Patrimoine Naturel et Biodiversité », Université de Rennes 1
    Etude réalisée au laboratoire Ecobio (UMR CNRS 6553) de l’Université de Rennes 1, sous la responsabilité de A. Ainouche et M. Ainouche, en partenariat avec la Société Française d’Orchidophilie de Poitou-Charentes et de Vendée dans le cadre du COB – Contrat d’Objectif financé par la Région Poitou-Charentes.

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    pdf 19 – rapport SIRVENT

    Résumé
    La variabilité de populations d’Ophrys (groupe aranifera) du Poitou-Charentes et de Vendée a été analysée à partir de neuf caractères morphologiques de l’appareil végétatif. L’attention s’est portée sur quatre populations de statut taxonomique indéterminé (Olonnes, Fief Mélin, Meschers, Saint Loup) qui ont été comparées à sept populations identifiées comme appartenant à Ophrys aranifera Hudson, 1778, Ophrys araneola Reichenbach, 1831, Ophrys passionis Sennen, 1926, Ophrys arachnitiformis Grenier & Philippe, 1859 et Ophrys occidentalis Scappaticci & Demange, 2005 (représentant les taxons dits « de référence »).
    Des analyses statistiques univariées et multivariées (Analyses en Composantes Principales et Classification Ascendante Hierarchique) ont été réalisées. Les résultats révèlent une forte variabilité intra-population et une faible discrimination des taxons de « référence », rendant difficile le positionnement des populations indéterminées. Cependant, l’Ophrys indéterminé des Olonnes se démarque par un diamètre moyen de tiges et un nombre moyen de fleurs plus élevé que les autres populations. Il en va de même pour la population indéterminée de Fief Mélin qui se caractérise par une longueur moyenne de feuille et une hauteur moyenne des tiges significativement supérieures aux valeurs des populations « de référence ». Ces résultats sont mis en relation avec la difficulté de délimitation des espèces d’Ophrys, chez lesquelles différents concepts de l’espèce sont utilisés en taxonomie. Les causes possibles de ces variations morphologiques (plasticité phénotypique, variabilité génétique, hybridations, introgressions) sont discutées.
    Les perspectives d’acquisition de données complémentaires (analyses de diversité génétique, étude de biologie de la reproduction et du comportement des pollinisateurs) sont suggérées.
    Mots clés :
    Orchidaceae, Ophrys, groupe Sphegodes, biométrie, variabilité morphologique.
    Abstract
    In the French region of Poitou-Charentes and Vendée, the variability of Ophrys populations (belonging to the Aranifera’s group) has been analyzed from nine morphological characters of the vegetative system. We focus our attention on four populations, which taxonomic status is undefined (called Olonnes, Fief Mélin, Meschers, Saint Loup). These populations have been compared to seven identified populations as Ophrys aranifera Hudson, 1778, Ophrys araneola Reichenbach, 1831, Ophrys passionis Sennen, 1926, Ophrys arachnitiformis Grenier & Philippe, 1859 and Ophrys occidentalis Scappaticci & Demange, 2005 (called “reference taxa”).
    Univariate and multivariate statistic analysis (Principal Components Analysis and Ascending Hierarchical Classification) has been performed. The results show high intra-population variability and low discrimination between “reference taxa”, making difficult the positioning of undefined populations. However, the undefined Ophrys of the Olonnes stands out with higher mean diameter of stem and higher number of flowers than “reference taxa”. The undefined population of Fief Mélin is characterized by higher mean length of leaf and higher mean height of stem than “reference taxa”. All these results have been related to the difficulty to define Ophrys’ species, where different species concepts are used. Causes of morphological variability (phenotypic plasticity, genetic variability, hybridization, introgressions) are discussed. Acquiring additional data perspectives, such as genetic diversity analysis, reproductive biology study and pollinators’ behavioral study are suggested.  ;
    Key words :

    Orchidaceae, Ophrys, Sphegodes group, biometrics, morphological variability.


    ETUDE GENETIQUE ET MOLECULAIRE.

    PHYLOGENIE MOLECULAIRE DE TAXONS INDETERMINES
    D’OPHRYS DU POITOU-CHARENTES ET DE LA VENDE
    E

    Cette étude a été réalisée au laboratoire Ecobio (UMR CNRS 6553) de l’Université de Rennes 1, sous la responsabilité de A. Ainouche et M. Ainouche, en partenariat avec la Société Française d’Orchidophilie de Poitou-Charentes et de Vendée dans le cadre du COB – Contrat d’Objectif financé par la Région Poitou-Charentes.

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    pdf 20.1 – Rapport Ophrys Kaina PRIVET

    Résumé.
    L’utilisation de séquences d’ADN nucléaire et chloroplastique a permis de mettre en évidence que les taxons « de référence » ne sont pas eux-mêmes suffisamment génétiquement différenciés pour être considérés comme des unités spécifiques nettement distinctes. Toutefois, ces premières analyses ont mis en évidence une variabilité moléculaire qui, bien que réduite, permet de circonscrire trois groupes correspondant aux représentants des :
    (1) O. sphegodes (Devey et al., 2008) et O. araneola Maumont et Chenac ;
    (2) O. sphegodes de Beau-Peu ;
    (3) O. passionis Oléron Les-Courants et Kervégant et O. sphegodes Champeloup et les Granges.
    Les groupes (1) et (2) ont des génomes nucléaires différents (à hérédité biparentale) mais un génome chloroplastique similaire (à hérédité maternelle). A l’inverse, les groupes (2) et (3) partagent un même génome nucléaire (à hérédité biparentale) mais des génomes chloroplastiques similaires (à hérédité maternelle). Ces observations suggèrent la survenue d’échanges génétiques entre groupes et donc qu’il pourrait s’agir d’hybrides.

    L’analyse d’individus représentant les différentes populations indéterminées a révélé deux situations différentes. : les populations de Saint-Loup, de la Tresson et des Sableaux et une partie des individus des Olonnes se rattachent clairement (par leur ADN nucléaire et Chloroplastique ) au groupe (1) tandis que un individu des Quatre-Vents et un individu des Olonnes montrent des affinités génétiques avec le groupe (2).

    Ainsi, nous observons des différences morphologiques entre populations alors que les taxons peuvent être similaires d’un point de vue génétique. Ce phénomène peut être lié d’une part à la plasticité phénotypique des Ophrys (Malmgren, 2008), c’est-à-dire leur capacité à exprimer différents phénotypes à partir d’un même génotype selon les conditions environnementales. Cependant nous observons aussi des similitudes morphologiques entre des populations identifiées comme O. sphegodes (celui issu de la littérature et nos échantillons) alors qu’il existe des différences d’un point de vue génétique. Cela laisse supposer que les différences observées pourraient être dues à une radiation récente avec un début de sélection divergente, liée à une forte pression de sélection (i.e. les pollinisateurs) entraînant une différenciation incomplète des lignées.

    Les observations ont ainsi permis de mettre en évidence une diversité morphologique observable sur le terrain, non liée à une divergence génétique ; toutefois une variation génétique cryptique a pu être détectée dans certaines populations (Olonnes et Saint-Loup). Ces résultats élargissent notre connaissance de la diversité des populations naturelles d’Ophrys à préserver dans la région du Poitou-Charentes et de la Vendée. La poursuite des premiers efforts d’évaluation génétique devrait permettre de mieux cibler les populations et les habitats à protéger.
                                                                                                                                                                                                              Kaïna Privet

    Mots clés.
    ADN nucléaire ; ADN chloroplastique ; hérédité nucléaire ; hérédité chloroplastique ; différenciation génétique ; variabilité moléculaire ; échanges génétiques ; hybridation ; hybrides ; génotype ; phénotype ; plasticité phénotypique ; sélection ; pression de sélection ; différenciation ; diversité génétique ; convergence ; divergence ; radiation.


    PHYLOGENIE MOLECULAIRE DE TAXONS INDETERMINES
    D’OPHRYS DU POITOU-CHARENTES ET DE LA VENDEE

    L’avis du spécialiste : Yves Henry

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    pdf 20.2 – Rapport de Yves HENRY

    Mots clés.
    ADN nucléaire ; ADN chloroplastique ; hérédité nucléaire ; hérédité chloroplastique ; différenciation génétique ; variabilité moléculaire ; échanges génétiques ; hybridation ; hybrides ; génotype ; phénotype ; plasticité phénotypique ; sélection ; pression de sélection ; différenciation ; diversité génétique ; convergence ; divergence ; radiation.


    ENTOMOFAUNE ET ETUDE DES POLLINISATEURS

    Les insectes pollinisateurs des Ophrys précoces

    Par Yves Wilcox

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    pdf 21 – insectes ophrys précoce

    Résumé
    L’observation et l’identification d’un pollinisateur d’Ophrys peut permettre de déterminer une espèce. Certains ophrys sont pollinisés par un pollinisateur unique. L’attraction olfactive des phéromones émises par la fleur ne suffit pas car les adaptations mophologiques et phénologiques sont nécessaires au prélèvement des pollinies et à la fécondation de l’autre fleur. Cette étude décrit rapidement le principe de la pseudocopulation et les conditions de sa réussite. Elle énumère les pollinisateurs observés sur Ophrys aranifera ; Ophrys passionis ; Ophrys des Olonnes ; Ophrys de Saint-Loup. Tous ces pollinisateurs sont des Andrènes et tout particulièrement Andrena thoracica et Andrena carbonaria. Après plus de 10 ans d’observation, l’Ophrys des Olonnes est pollinisé exclusivement par Andrena thoracica et dès le début mars. Sur d’autres Ophrys, certains insectes, non capturés, n’ont pu être identifiés.
    Mots clés
    Orchidées sauvages ; Ophrys ; Ophrys aranifera ; Ophrys passionis ; Ophrys des Olonnes ; Ophrys de Saint-Loup ; pollinisation, pseudocopulation ; déception sexuelle ; phéromone ; morphologie ; phénologie ; abeilles, Andrena ; Andrena thoracica ; Andrena carbonaria.

    Abstract
    The observation and identification of the pollinator of an Ophrys may provide a valuable clue in the identification of the orchid. Certain Ophrys species are pollinated by a single species of pollinator. The olfactory attraction of the pheromones emitted by the flower is insufficient to entirely account for this because morphological and phenological adaptations are also necessary at the moment of the removal of the pollinia and the fertilisation of the recipient flower. This study describes briefly the principal of pseudo-copulation and the conditions for its success. It lists the pollinators observed on Ophys passionis, Ophrys des Olonnes and Ophrys de Saint Loup. The pollinators of all these are solitary bees of the genus Andrena, especially Andrena thoracica and A.carbonaria.During more than 10 years of observations, Ophrys des Olonnes was pollinated exclusively by A.thoracica and from the beginning of March. On other Ophrys, certain different insects were observed but they were not captured and could not be identified.
    Key words
    wild orchids ; Ophrys ; Ophrys aranifera ; Ophrys passionis ; Olonnes Ophrys ; Saint Loup Ophrys ; pollination ; pseudocopulation ; sexually deceptive ; pheromone ; morphology ; phenology ; bees, Andrena ; Andrena thoracica ; Andrena carbonaria


    SYNTHESE SUR LES OPHRYS PRECOCES DE LA FACADE ATLANTIQUE

     Article paru dans l’ORCHIDOPHILE n° 214 – 2017 vol. 48 (3)

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    pdf 22 – article intégral étude

    Résumé
    L’outil spectral maculaire s’est montré hautement discriminant et a permis de trouver une position taxonomique claire aux populations araniformes à floraison précoce de la façade atlantique. Tous les eu-ophrys possédant une macule basée sur le même plan fondamental d’organisation, il est légitime d’envisager l’application de l’outil spectral maculaire à l’énigmatique population fucifloroïde à floraison tardive de l’Estuaire de la Gironde. Les résultats ont dépassé toute espérance. L’Ophrys de l’Estuaire doit être rattaché sans la moindre équivoque à Ophrys fuciflora et non pas à Ophrys aegirtica.
    Mots clés
    Ophrys tardifs ; Fucifloridae ; phénologie ; façade atlantique ; Estuaire de la Gironde ; Ophrys fuciflora ; Ophrys aegirtica ; macule ; spectre maculaire ;
    Abstract
    The macular spectral tool was highly discriminating and found a clear taxonomic position for the early flowering araniform populations of the Atlantic coast. Since all eu-ophrys possess a macule based on the same fundamental plan of organization, it is legitimate to consider the application of the macular spectral tool to the enigmatic late-blooming fucifloroid population of the Gironde Estuary. The results have exceeded all expectations. The Ophrys of the Estuary must be unequivocally attached to Ophrys fuciflora and not to Ophrys aegirtica.
    Keywords
    Late Ophrys ; Fucifloridae ; phenology ; Atlantic facade ; Estuary of the Gironde ; Ophrys fuciflora ; Ophrys aegirtica ; macula ; macular spectrum ;


    DESCRIPTION DES OPHRYS A FLORAISON PRECOCE DE LA FACADE ATLANTIQUE

    DESCRIPTION DE L’ESPECE OPHRYS SUBOCCIDENTALIS

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    pdf 23 – article description St Loup

    Résumé
    L’étude intégratrice menée sur les populations araniformes à floraison précoce s’appuie sur les données biométriques des appareils végétatifs et floraux ainsi que les analyses chimiques et moléculaires tout comme la biologie florale (pollinisateurs) Ophrys suboccidentalis est une espèce robuste à grandes fleurs à caractères araniformes nettement marqués mais qui s’en distingue par une phénologie très précoce précédant de près d’un mois celle de l’espèce Ophrys aranifera. Elle montre des signes d’introgression nets par Ophrys araneola. Son extension actuelle va de l’Estuaire de la Gironde jusqu’à la pointe de la Bretagne en passant par l’ïle de Noirmoutier.
    Mots clés
    Ophrys précoces ; phénologie ; façade atlantique ; arc méditerranéo-atlantique ; continuum ; complexe ; hybridation ; introgression ; Ophrys de Saint-Loup ; Ophrys suboccidentalis .
    Abstract
    The integrative study of early-flowering araniform populations is based on biometric data from vegetative and floral apparatus, as well as chemical and molecular analyzes as well as floral biology (pollinators). Ophrys suboccidentalis is a robust species with large, clearly defined, araniform flowers, but is distinguished by a very early phenology, which predates the Ophrys aranifera species by nearly a month. It shows signs of net introgression by Ophrys araneola. Its current extension goes from the Estuary of the Gironde to the tip of Brittany via the island of Noirmoutie
    Keywords
    Early ophrys ; phenology ; Atlantic coastline ; mediterranean-atlantic arc ; continuum ; complex ; hybridation ; introgression ; Saint-Loup Ophrys ; Ophrys suboccidentalis.


    DESCRIPTION DE L’ESPECE OPHRYS SUBOCCIDENTALIS subsp. OLONAE

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    Résumé
    L’étude intégratrice menée sur les populations araniformes à floraison précoce s’appuie sur les données biométriques des appareils végétatifs et floraux ainsi que les analyses chimiques et moléculaires tout comme la biologie florale (pollinisateurs).
    Ophrys suboccidentalis subsp. olonae est une espèce robuste à grandes fleurs inféodée au milieu dunaire de la dune grise. Sa grande résistance aux embruns salés, au vent et au fortes insolations est héritée d’Ophrys passionis qui ressort très nettement dans son phénotype.
    Des caractères hérités d’Ophrys arachnitiformis comme le périanthe blanc sur 8% de la population et certaines caractéristiques de la macule sont également perceptibles. La phénologie de l’Ophrys des Olonnes est particulièrement précoce et son entrée en floraison peut subvenir dès le mois de janvier.
    Mots clés
    Ophrys précoces ; phénologie ; façade atlantique ; arc méditerranéo-atlantique ; continuum ; complexe ; hybridation ; introgression ; Ophrys des Olonnes ; Ophrys suboccidentalis subsp. olonae .
    Abstract
    The integrating study of early-flowering araniform populations is based on biometric data from vegetative and floral apparatus as well as chemical and molecular analyzes as well as floral biology (pollinators). Ophrys suboccidentalis subsp. olonae is a robust, large-flowered species that is subservient to the gray dune dune environment. Its great resistance to salty spray, wind and strong insolations is inherited from Ophrys passionis which stands out very clearly in its phenotype. Inherited characters of Ophrys arachnitiformis such as white perianth on 8% of the population and some features of the macula are also noticeable. The phenology of the Ophrys des Olonnes is particularly early and its entry into flowering can take place in January.
    Keywords
    Early ophrys ; phenology ; Atlantic coastline ; mediterranean-atlantic arc ; continuum ; complex ; hybridation ; introgression ; Olonnes Ophrys ; Ophrys suboccidentalis subsp. olonae


    POUR UN CONTINUUM ARANIFORME MEDITERRANEO-ATLANTIQUE A FLORAISON PRECOCE 

    Article de J.-P. Ring, paru dans le Bulleti annuel 2020 de la Sociéte Française d’Orchidophilie de Poitou-Charentes et de Vendée

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    pdf 25a – pour un continuum araniforme précoce


    REMERCIEMENTS

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    pdf 25 – remerciements


    BIBLIOGRAPHIE ET SOURCES DOCUMENTAIRES

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    pdf 26 – bibliographie et documents Web

    Fin de l’étude sur les Ophrys araniformes à floraison précoce

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